Botanik 1


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Auxin - Strukturformel


Zyklus der Tabakzellkultur

Synchronisierung der Zellteilung durch Auxin

Auxin verändert die Organisation von Actin.

Auxintransport beim Gravitropismus: Eine Koleoptile gibt in basaler Richtung Auxin ab, das sich in kleinen Blöcken aus Agar auffangen und messen läßt. Solange die Koleoptile aufrecht steht (rechts), wird in beiden Agarblöckchen gleich viel Auxin aufgefangen. Wird die Koleoptile gekippt, so kommt im unte-ren Blöckchen doppelt so viel Auxin an wie oben. Dies wurde zuerst von Cholodny (Universität Kazan, Russ-land) vorhergesagt und dann wenige Jahre später von Dolk experimentell bestätigt.


Auxin - ein schillerndes Molekül

Auxin ist vielleicht eines der berühmtesten Moleküle in der Pflanzenbiologie. Fast kein Schritt im Leben einer Pflanze, bei dem Auxin nicht seine Finger im Spiel hätte. Dabei ist dieses Molekül außerordentlich einfach. Wie kann ein so einfaches Signal so komplexe und verschiedene Dinge steuern? In einem Jahrhundert Auxinforschung hat man versucht, dieses Molekül zu verstehen - dabei sind mehr neue Fragen aufgeworfen als alte beantwortet worden. Es gibt kaum einen Aspekt der Auxinforschung, der unbestritten wäre. Ein spannendes Feld also, das gerade auch zur Zeit wieder sehr in Bewegung geraten ist.


Was uns an Auxin interessiert

Pflanzen müssen sehr flexibel auf die Umwelt reagieren. Dennoch sind sie in der Lage, ihre Organe und Zellen miteinander zu koordinieren. Diesen Vorgang nennt man Musterbildung und Auxin scheint hier als Koordinator eine wichtige Rolle zu spielen. So konnte vor kurzem gezeigt werden, dass die Phyllotaxis, also die geordnete Anordnung von Blättern und Blütenorganen, durch eine Konkurrenz der Primordien um freies Auxin geordnet wird.

Das gleiche gilt für das Muster von Blattvenen, das bei keinem Blatt gleich ist wie bei einem andern, aber dennoch immer "typisch" aussieht. Auxin wird gerichtet transportiert, und dieser Auxintransport bestimmt letztlich das "oben" und "unten" einer Pflanze und damit auch die Musterbildung.

Die Wirklichkeit ist jedoch noch komplizierter - auf ein- und dasselbe Signal kann eine Zelle sehr stark, eine andere nur schwach oder überhaupt nicht reagieren (sogenannte Kompetenz). Diese Auxinkompetenz ist keine Naturkonstante, sondern wird abhängig von Entwicklung, Gewebe und Umwelt flexibel gesteuert.


Musterbildung und Auxintransport

Da es sehr schwierig ist, die Entstehung von Blattvenen an echten Blättern zu untersuchen, arbeiten wir mit Tabakzellkulturen, die man in Flüssigkultur halten kann. Diese Kulturen stammen von den Zellen ab, die Blattvenen bilden können. Das entscheidende Signal ist Auxin, das durch diese Zellen hindurchtransportiert wird.

Diese Zellkulturen sind in der Lage, sich nach Zugabe von Auxin zu teilen und Fäden aus etwa 4-10 Einzelzellen zu bilden. Die Teilungen der einzelnen Zellen erfolgen nicht zufällig, sondern sind aufeinander abgestimmt. Wir konnten zeigen, dass diese Abstimmung über Auxin erfolgt. Eine Zelle, die sich teilt, signalisiert dies ihrer Nachbarin und diese "beeilt" sich dann, ebenfalls mit der Teilung zu beginnen.

Man hat also einen Einfachst-Vielzeller vor sich, an dem man studieren kann, wie sich einzelne Zellen in einem Organismus zu einem Ganzen zusammenfügen - eine Grundfrage der Entwicklungsbiologie. An diesen Zellen lassen sich die zellulären und molekularen Elemente dieser Fähigkeit besser untersuchen als in einem "echten" Blatt.

 

Mehr dazu...

  • Vortragsfolien zu unseren Arbeiten über Musterbildung beim Biologentag in Karlsruhe (29.09.2006) im pdf-Format

  • Publikation, wo unser "Blatt-im-Glas"-System beschrieben ist Campanoni et al. 2003


Musterbildung und Auxinkompetenz

Ein klassisches Beispiel für Musterbildung durch Auxintransport ist der sogenannte Tropismus. Dabei krümmen sich Pflanzenorgane auf einen seitlichen Lichtreiz zu (Phototropismus) oder richten sich auf, wenn sie aus der Senkrechte abgelenkt werden (Gravitropismus). Schon zu Beginn des vergangenen Jahrhunderts wurde diese Krümmung auf einen Wuchsstoff zurückgeführt, der von der einen zur anderen Seite des tropistisch gereizten Organs transportiert werde. Diese Idee wurde unabhängig voneinander von zwei Forschern (Cholodny in Rußland und Went in den Niederlanden) formuliert und führte wenige Jahre später zur Entdeckung des Auxins. Wir haben nun diese altehrwürdige Cholodny-Went-Theorie noch einmal näher angeschaut und gefragt, was geschieht, wenn man gravitropisch gereizte Reiskoleoptilen mit Auxin überschwemmt. Wir erwarteten gemäß der Cholodny-Went-Theorie, daß diese Koleoptilen nicht mehr in der Lage sein sollten, auf den Schwerereiz mit einer Aufkrümmung zu reagieren. Zu unserer Überraschung tun sie es dennoch und dies sogar sehr schnell. Bei näherer Untersuchung konnten wir dann zeigen, dass durch die Schwerkraft eine unterschiedliche Auxinkompetenz auf Ober- und Unterseite des gereizten Organs hervorgerufen wird. Auf der Oberseite wird die Auxinkompetenz stark vermindert, auf der Unterseite stark erhöht. Selbst wenn oben und unten gleich viel Auxin vorhanden ist (wie bei unseren Überschwemmungsexperimenten), werden die Zellen auf der Oberseite weniger wachsen als auf der Unterseite. Die gravitropische Reizung ruft also ein Kompetenzmuster hervor. Es ist noch völlig unklar, wie das geschieht, aber wir haben herausgefunden, dass das Pflanzenhormon Jasmonsäure hier eine wichtige Rolle zu spielen scheint.

 

Mehr dazu...

  • Publikation, wo gezeigt wird, dass beim Gravitropismus ein Muster der Auxinkompetenz entsteht, das mit Jasmonsäure zusammenhängt (Gutjahr et al. 2005)

 



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