Hauptstudium

Vorlesung "Parasitologie"

Dozenten: Prof. Dr. H. Taraschewski, Dr. Trevor Petney Dauer: 2 SWS Empfohlene Einordnung in den Studienplan: 5.oder 7. Semester (WS) Zeit: Jeweils morgens vor dem Praktikum von 10:00-11:30 Uhr. ------1. Blockperiode Ort: Zoologie I, R 107, Geb. 07.01, Kornblumenstr. 13 Vorbesprechung:   Lernziel: Die Studierenden sollen einen fundierten Überblick über alle Teilgebiete der Parasitologie erhalten. Dabei stehen solche Themen, Parasiten und Wirte im Vordergrund, die in den gängigen Standardlehrbüchern der Parasitologie kaum behandelt werden. Alle parasitologischen Themen werden aus dem Blickwinkel der Ökologie beleuchtet. Lerninhalte: - Die wichtigsten parasitisch lebenden Tiergruppen und ihre Strategien zur „Nutzung“ von Wirten und - zur Umgehung ihrer Abwehr - Wirte und Parasiten als Bestandteile von Ökosystemen - Infizierte versus uninfizierte Wirte: Lebenserwartung, Fitness, Revierverhalten, Sexualität, - Reproduktion - Exponierung von infizierten Zwischenwirten in den Nahrungsketten - Parasiten als Modulatoren von Ökosystemen und als „Bioingenieure“ - Parasiten in der Stadt, als Neozoen, in der Tiefsee, auf Inseln, etc. - Bioindikation mit Parasiten Teilnahmevoraussetzungen: Vordiplom Verwendbarkeit in anderen Studiengängen: Biologie Lehramt Angebotene bzw. empfohlene Lernhilfen: - Mehlhorn/Piekarski: Grundriß der Parasitenkunde, Spektrum Verlag - Taraschewski (2005): Parasiten und Wirte als Bestandteile von Ökosystemen. In:  Allgemeine    Parasitologie, (Hrsg.): Hiepe, Lucius, Gottstein, Parey Verlag Lehrmethoden: Vorlesung 100% Leistungsnachweis: Klausur, Donnerstag den 19.11.09 Die Vorlesung findet vorwiegend in deutscher Sprache statt, alle wichtigen Begriffe werden aber auch in Englisch genannt bzw. angeschrieben. Es geht in der Vorlesung zwar auch um die Vermittlung von parasitologischem Grundwissen; sie ist aber nicht nur eine Begleitveranstaltung zum "Parasitologischen Praktikum" sondern begibt sich darüber hinaus auch in Überschneidungsbereiche der Parasitologie zur Allgemeinen Ökologie, Umwelttoxikologie, Gewässerökologie oder Ethologie,. Themen aus diesen jungen, in den Lehrbüchern noch kaum behandelten Forschungsgebieten umfassen z.B. "antiparasitic sexual mate choice" oder "parasites as bioindicators". Einen weiteren Schwerpunkt der Vorlesung bilden Wirt-Parasit-Interaktionen, die sich mit Methoden der Hämatologie, Immunologie, Endokrinologie und Elektronenmikroskopie dokumentieren lassen. Beispiele: "the eosinophilic reaction" oder "the intestinal goblet cell reaction". Nach Möglichkeit werden Beispiele von Parasiteninvasion und Wirtsabwehr sowohl aus Endwirten als auch aus Zwischenwirten eines Parasiten-Entwicklungszyklus dargestellt. Anhand des Acanthocephalen Moniliformis moniliformis, der als Adultus in Ratten parasitiert und Schaben als Zwischenwirte benutzt, lassen sich einige Mechanismen der Auseinandersetzung zwischen Wirt und Parasit im Bild darstellen (Bilder 1-9). In der Vorlesung wird im weiteren vermittelt, wie sich Parasitenpopulationen im zeitlichen Verlauf, im Raum, in den Altersgruppen und den beiden Geschlechteren ihrer Wirte entwickeln (Abb. 10-). Die Infrapopulationen der Parasiten unterliegen einer intraspezifischen Dichteregulation, die aber nur im Wirt, in dem der Parasit eine Ko-Evolution hatte, funktioniert. Den Studierenden wird auch vermittelt, wie Parasiten die Abundanz und Populationsdynamik ihrer Wirte durch Mortalität und verminderte Ftiness regulieren. Letzteres führt zu mehr oder minder starken Einbußen bei der Reproduktion der Wirte. Moniliformis moniliformis 1. Geöffneter Rattendarm mit adulten Würmern (Laborinfektion mit dichter Parasiten- Infrapopulation) 2. Der Acantor, die aus dem Ei geschlüpfte erste Larve, hat mit Hilfe ihrer apikalen Haken und unter Ausschüttung von Penetrationsenzymen die Darmwand des Zwischenwirtes (Periplaneta americana) durchdrungen und beginnt jetzt in der Leibeshöhle des Insekts mit der Bildung einer membranösen, schwammartigen Außenhülle, die die Hämozyten des Wirts mit ihren antiparasitischen Phenoloxidasen und Peroxidasen (im Bild unten rechts abgebildet) vom Acanthor fernhalten soll. 3. Zum Schutz vor der Wirtsabwehr besitzt der Acanthor auch eine pentalaminare (doppelte) äußere Membran. 4. Der jungen Acanthella (= 2. Larvenstadium, unten rechts im Bild: TE) in der Leibeshöhle gewährt die membranöse Außenhülle (E) Schutz vor den Abwehrzellen (HC) des Insekts, aber nur in bestimmten Schabenarten. In einer unpassenden Insektenart wird die Parasitenlarve melanisiert und abgetötet. Im geeigneten Zwischenwirt erfolgt die Weiterentwicklung des Parasiten bis hin zum Cystacanth, der für den Endwirt infektiösen Larve. 5. Im Endwirt angelangt, heftet sich der Parasit mit Hilfe seiner Proboscis (oberes Bild, REM) an die Darmwand der Ratte an (rechts TEM-Abbildung). Es kommt zu Gewebsnekrosen (nekrotische Zellen: NZ). Der Wirt reagiert mit einer starken Absonderung von Schleim. Die Proboscis des Parasiten ist meist (wie hier im Bild) invaginiert, so dass sie in ihrem Inneren Nährstoffe aus dem nekrotischen Wirtsgewebe auffangen kann. Nachdem die Wirtsabwehr den Parasiten an der Anheftungsstelle "ins Visier" genommen hat, verändert dieser seinen Anheftungspunkt, fährt die Proboscis ein und aus und bohrt sich somit eine neue Läsion zur Verankerung. 6. Die vermehrte, gegen den Parasiten gerichtete Schleimabsonderung beruht auf einer Vermehrung der Anzahl der Becherzellen in der Mukosa und auf einer Hypertrophierung dieser schleimabsondernden Zellen (Parafinschnitte, HE-Färbung). Links: Darmzotte einer uninfizierten Ratte Rechts: Darmzotte einer infizierten Ratte     7. Die Darmwand einer infizierten Ratte (rechts) wird gegenüber einem uninfizierten Vergleichstier (links) deutlich verdickt. Diese antiparasitische Maßnahme kommt aber wahrscheinlich dem Parasiten zugute ("Fremddienliche Zweckmäßigkeit"), weil dadurch die Darmmotilität Richtung Rektum, gegen deren Druck sich der Parasit behaupten muß, reduziert wird. 8. Während der akuten Phase einer Infektion kommt es an der Wurmoberfläche (unten rechts TE) zu einer starken Akkumulation von Granulocyten, die an der Parasitenoberfläche degranulieren. Als Reaktion stößt der Parasit seinen mit antiparasitischen Wirtsenzymen behafteten Surface coat (= Glycocalix, blaue Pfeile) ab und erneuert ihn. Dieses Phänomen bezeichnet man als "Shedding" oder als "Capping".       9. Während der anschließenden chronischen Phase der Infektion beobachtet man an der Wurmoberfläche vorwiegend Plasmazellen (rote Punkte), die Antikörper gegen den Parasiten ausscheiden. Der Verlauf des Antikörper-Titers scheint aber nicht mit der Dauer der Infektion korelliert zu sein. Bei Nachfolge-infektionen kommt es dann aber zu geringeren Ansitzraten der Parasiten, und auch deren Größe und Eiausscheidungsrate bleiben deutlich hinter denen der Kontrollwürmer zurück. Blau: Surface coat, Grün:Granula/Granulozyten. Populationsdynamik von Parasiten in ihren Wirten Verlauf von Prävalenz (A) und maximaler Intensität (B) des Befalls von Ligula intestinalis (Plerocercoide) in Rotaugen (0+/1+) eines Gewässers über den Zeitraum von 31 Jahren. (Für die Jahre 1985 - 1989 wurden keine Daten erhoben, weil zu wenige Rotaugen vorhanden waren.) (nach Kennedy et al. 2001)   Endwirt: Der Haubentaucher   Parasiten regulieren die Populationsdynamik ihrer Wirte durch Mortalität. Ko-Stressoren: Hitze (siehe Grafik), Kälte, Austrocknung etc. Überleben und Mortalität in einer Population von uninfizierten und Digenea- (Cryptocotyle lingua) infizierten Strandschnecken (Littorina littorea), die in einem abgegrenzten Strandabschnitt lebten. Man beachte das Ansteigen der Mortalität unter den infizierten Schnecken während der beiden Hochsommer (gelb makiert). Infizierte Schnecken wurden anhand der Farbe des Fußes identifiziert. Bei den anschließenden Sektionen erwies sich die Zuordnung in 75 % der Fälle als richtig (aus Mouritsen und Poulin 2002 nach Huxham et al. 1993). Zwischenwirte des Parasiten: Fische, Endwirte: Möwen. Parasiten regulieren die Populationsentwicklung ihrer Wirte durch negative Beeinflussung der Netto-Reproduktion Beispiel 1: Cysticerci des Parasiten in der Leibeshöhle einer Maus Beeinflussung des Sexualverhaltens männlicher Labormäuse durch Infektionen mit dem Cestoden Taenia crassiceps (durchschnittliche Anzahl an Cysticerci pro Maus: 2,1). Der 0-Wochen-Wert bezieht sich auf den Verhaltenstest eine Woche vor der Infektion. Kontroll-Mäuse (Kreis-Symbol, n=5) zeigten Besteigung der Weibchen, Intromission, und Ejakulation während der ganzen Beobachtungszeit. Bei den infizierten Mäusen (gefüllte Symbole, n=6) waren die drei Komponenten des männlichen Sexualverhaltens ab der 13. Woche p.i. erloschen (aus Morales et al. 1996). Beispiel 2: Umlenkung des Energieflusses im Schneckenwirt L. stagnalis durch den Schistosomen-Parasiten Trichobilharzia ocellata. Durch eine Stimulation der Expression des LyNPY-Encodierungs-Gens im Wirt kann der Parasit die Nutzung der Speicherenergie des Wirtes für dessen Reproduktion und Wachstum weitgehend unterbinden (nach de Jong-Brink et al. 2001). Lymnaea stagnalis Trichobilharzia ocellata Ei Geschlüpftes Miracidium von Trichobilharzia ocellata Zerkarie von Trichobilharzia ocellata Zerkarien-Dermatitis beim Menschen nach dem Bad in einem Baggersee   Intraspezifische Dichteregulation in Infrapopulationen von Parasiten Abhängigkeit der durchschnittlichen Länge des intestinalen Nematoden Contracaecum rudolphii pro Wirt (Kormoran) von der Intensität des Befalls (n=114 infizierte Wirte). (nach Dezfuli et al. 2002)   Parasiten als Neozoen Im Japanischen Aal, seinem eigentlichen Endwirt, zeigt der Schwimmblasennematode Anguillicola crassus eine intraspezifische Dichtereglation. Im Europäischen Aal (neu angenommener Wirt nach der Einschleppung) funktioniert dieser Mechanismus nicht und es kommt zu hohen Wurmintensitäten Infektionsraten von Larvenstadien und adulten Anguillicola crassus in experimentell infizierten europäischen Aalen (Anguiia anguilla) und japanischen Aalen (Anguilla japonica), 98 dpi. Die Wiederfindungsrate (rechts) bezieht sich darauf, wie viele der 30 L3-Larven, die pro Aal verabreicht wurden, am 98. Tag pi als adulte Würmer bzw. lebende L3 oder L4-Larven gefunden wurden. Die L2-Larven werden von graviden Weibchen ins Lumen der Schwimmblase abgegeben und gelangen von dort via Ductus pneumaticus in den Darm der Aale (aus Mahnke und Knopf unpubl.). Mundöffnung des Parasiten Geöffnete Schwimmblase, stark befallen mit A. crassus   Einnischung von Parasiten im Wirt. Das Mikrohabitat Beispiel 1: Fischflosse Schematische Zeichnung der Schwanzflosse eines cypriniden Fisches als Mikrohabitat von Myxozoa. Die Plasmodien von sympatrischen Arten findet man jeweils nur an einer sehr spezifischen Stelle: im interlepidotrichialen Raum (a), im Lumen der Hemisegmente (b), auf der Oberfläche eines Hemisegments (Weichstrahl) (c) (modifiziert nach Molnar 2002).   Beispiel 2: Die Fischkieme als Mikrohabitat Schematic drawing of different localizations of various species of Myxobolus and of Nosemoides tilapiae on the gill arch. Scale=10µm. Beispiel 3: Das Auge als Mikrohabitat Myxosporidien   Beispiel 4: Darm Ratte “Interactive site segregation” Verteilung des Cestoden Hymenolepis diminuta und des Acanthocephalen Moniliformis moniliformis im Darm von Ratten in experimentellen Einzel- und Doppelinfektionen. H. diminuta ist die unterlegene Spezies und wandert bei Vergesellschaftung mit M. moniliformis in ein weniger geeignetes Mikrohabitat, den hinteren Dünndarm ab (aus Poulin 1998 nach Holmes 1961). Hymenolepis diminuta --------Moniliformis moniliformis im Rattendarm [Auswahl] [top]

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